EL AGUA EN LA PLANTA

EL AGUA EN LA PLANTA

Manuel Sánchez-Díaz y Jone Aguirreolea

1. Introducción. 2. Propiedades del agua. 3. Cuantificación y terminología del estado hidrico en la planta. 4. Relaciones

hídricas en células y tejidos. 5. Medida del potencial hidrico y sus componentes. 6. Movimiento del agua.

1. INTRODUCCIÓN

La vida está íntimamente asociada al agua, muy especialmente

en su estado líquido, y su importancia para

los seres vivos es consecuencia de sus propiedades físicas

y químicas exclusivas. El agua es la forma en la

cual el átomo de H, elemento esencial en todas las moléculas

orgánicas, es absorbido y. posteriormente, asimilado

durante la fotosíntesis (véanse Capítulos 10 y

11). Por tanto, ha de considerarse como un nutriente

para la planta, de la misma manera que lo son el C 0 2 o

el NO3". No obstante, la cantidad de agua que se requiere

para el proceso fotosintetico es pequeña y sólo constituye,

aproximadamente, un 0.01 % de la cantidad total

utilizada por la planta. La razón de esta baja utilización

es que la mayoría de las funciones en las cuales participa

son de naturaleza física. El agua es un disolvente

para muchas sustancias tales como sales inorgánicas,

azúcares y aniones orgánicos y constituye un medio en

el cual tienen lugar todas las reacciones bioquímicas.

Las moléculas de agua se adsorben en las superficies de

las partículas formando capas de hidratación. que influyen

en las reacciones físicas y químicas. El agua, en su

forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de

solutos y. por esta razón, es esencial para el transporte y

distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta.

También es importante el agua en las vacuolas de las

células vegetales, ya que ejerce presión sobre el protoplasma

y la pared celular, manteniendo así la turgencia

en hojas, raíces y otros órganos de la planta. Con excepción

de algunos tipos de semillas y unas pocas especies

vegetales, la deshidratación de los tejidos por debajo de

un nivel crítico se acompaña de cambios irreversibles

en la estructura y, finalmente, de la muerte de la planta.

El agua, que es el componente mayoritario en la

planta (aproximadamente un 80-90% del peso fresco

en plantas herbáceas y más del 50 % de las partes leñosas)

afecta, directa o indirectamente, a la mayoría de los

procesos fisiológicos. Por todo ello, la fisiología vegetal

es, en gran medida, el estudio de las relaciones hídricas.

2. PROPIEDADES DEL AGUA

El agua es un compuesto muy peculiar. A diferencia de

los hidruros de no metales (por ejemplo, el sulfuro de

hidrógeno, H,S. o el amoníaco, NH,), que son gases a

temperatura ambiente, el agua es líquida. La razón de

ello y de la mayoría de las propiedades poco corrientes

del agua es que sus moléculas son polares y forman

puentes de hidrógeno entre sí (Fig. 2-1); esto ocasiona

un aumento en las temperaturas de fusión y ebullición.

Se denomina cohesión a la tendencia de las moléculas

de agua a permanecer unidas por los puentes de hidrógeno.

Esta es la razón de por qué las columnas finas

de agua en los vasos xilemáticos pueden ascender sin

romperse hasta la cima de un árbol; la cohesión imprime

a la columna una tensión muy alta (véase Capítulo

4). Las moléculas de agua son también atraídas por

otras moléculas polares y, por tanto, mojan superficies

sólidas tales como el vidrio o las paredes celulares y

forman capas de hidratación alrededor de iones y de

macromolcculas tales como proteínas.

La cohesión de las moléculas de agua hace que se

requiera una cantidad de energía muy elevada para provocar

la evaporación; ésta es la razón de por qué la

transpiración en las hojas tiene un efecto importante de

INSTITUTO PROFESIONAL DuocUC

BIBLIOTECA SEDE VALPARAÍSO 17

18 Fundamentos de fisiología vegetal

Figura 2-1. Parte superior. Diagrama esquemático de dos

moléculas de agua unidas por un puente de hidrógeno.

Este puente electrostático se basa en la naturaleza dipoiar

de la molécula: exceso de carga positiva en el H; exceso de

carga negativa en el O. El puente posee una energía relativamente

menor (aproximadamente 20 kJ mol- 1 ) que el

enlace covalente (aproximadamente 400 kJ mol- ' ) . Parte

inferior. Estructura del agua en la proximidad de a) 100 C

y b) 0 "C. Los puentes de H se indican mediante puntos

negros (adaptado de Nobel 1974, Meidner y Sheriff 1976).

enfriamiento (véase Capítulo 3). Por otra parte, el empaquetamiento

de las moléculas de agua en el estado

líquido mediante puentes de hidrógeno es, de hecho,

más eficaz (más moléculas por unidad de volumen) que

en el estado sólido (hielo). Por ello el agua se expande

cuando se congela, y existe riesgo de lesión tisular si se

congela el agua celular.

3. CUANTIFICACIÓN Y TERMINOLOGÍA

DEL ESTADO HÍDRICO EIM LA PLANTA

Como base para comprender las relaciones planta-agua,

se hace necesario definir y determinar el estado hídrico

a nivel de célula, de órgano o. incluso, de planta entera.

3.1. El contenido hídrico relativo representa

la cantidad de agua de un tejido en

comparación con la que podría contener

en hidratación completa

El estado hídrico de las plantas se puede estudiar en

términos de contenido hídrico (CH), expresado como

porcentaje del peso seco:

CH = ^ ^ IOO [2-1]

siendo:

Pf, peso fresco de la muestra

Ps, peso seco de la muestra, determinado después de

mantenerla en estufa a 80 C durante 24 horas.

No obstante, debido a que el peso seco puede experimentar

cambios diarios y estacionales, las determinaciones

comparativas del contenido hídrico basadas en el

peso seco no son satisfactorias. Igualmente, si se expresa

el contenido hídrico en relación al peso fresco, persisten

los problemas que conlleva la modificación del

peso seco y, además, se minimizan los cambios en el

contenido hídrico. Así, por ejemplo, una reducción del

85 al 80 % en el contenido hídrico, expresado en función

del peso fresco, parece una disminución muy pequeña

y. sin embargo, puede suponer una pérdida del

30% en relación con el contenido hídrico original.

Una forma de eliminar estos problemas consiste en

expresar el contenido hídrico sobre la base del contenido

hídrico a plena turgencia, es decir, al peso turgente

(Pt), pasando a denominarse contenido hídrico relativo

(CHR) o el parámetro complementario déficit de saturación

h id rica (DSH):

CHR = ' ~ ?s 100 [2-2]

p, ~ Ps

DSH = j ^ - ^ 100 [2-3]

El CHR y el DSH están relacionados de la siguiente

manera:

CHR = 100-DSH ó CHR + DSH = 100 [2-4]

Por tanto, el CHR adquiere valores comprendidos en

el siguiente intervalo:

0 < CHR s; 100 [2-5]

La relación que existe entre CHR y CH es:

CHR = CH -i— [2-6]

P, - Ps

Determinar el CHR requiere, por tanto, el conocimiento

del estado de plena turgencia de la muestra, es

decir, del grado de hidratación máxima de las células.

La gran ventaja de la plena turgencia es que corresponde

a un estado hídrico determinado, independientemente

de la especie vegetal.

El agua en la planta 19

3.2. La capacidad de las moléculas de agua

para moverse en un sistema particular se

define como potencial hídrico (¥), que es

una medida de la energía libre del agua

en el sistema

Los conceptos anteriormente descritos (CHR y CH) no

permiten determinar el sentido de los intercambios hídricos

entre las diferentes partes de una planta ni entre

el suelo y la planta. La magnitud que rige los movimientos

del agua y que. de manera más frecuente, se ha

venido utilizando para expresar el estado hídrico de la

planta es el potencial químico /i, es decir, la variación

de la energía libre (energía libre de Gibbs) del agua en

un punto, debido a una variación, en, de moles de agua

que entran o salen de este punto, siendo constantes los

otros parámetros (temperatura, presión, etc.). De donde:

/< = (o G/d n) [2-7]

El agua circula entre dos puntos siempre que su potencial

termodinámico no sea idéntico entre dichos

puntos. El potencial hídrico, T, utilizando por los fisiólogos

deriva de esta magnitud. Constituye la resultante

de fuerzas de orígenes diversos (osmótica, capilar, de

imbibición, turgente...) que liga el agua al suelo o a los

diferentes tejidos del vegetal.

El potencial hídrico corresponde desde el punto de

vista energético al trabajo que habría que suministrar a

una unidad de masa de agua «ligada» al suelo, o a los

tejidos de una planta, para llevarla de este

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