CITOESQUELETO

Citoesqueleto 

Citoesqueleto: 

• Conjunto de proteínas globulares y filamentosas que forman un “esqueleto” citoplasmático. En el núcleo forma la lámina nuclear.

Funciones: 

• Mantiene la estructura y forma de la célula.
• Bastidor para la organización y fijación de orgánulos y enzimas.
• Responsable de algunos movimientos celulares.
• Transporte de organelos.
• Participa en la división celular.

Componentes: 

• No es una estructura permanente se desensambla y ensambla, y está formado por:

• Microtubulos
• Microfilamentos
• Filamentos intermedios.

Filamentos Intermedios 

• Constituidos por proteínas fibrosas; poseen un diámetro de 10nm.
• Dan soporte a tensiones mecánicas (fuerzas de cizallamiento).
• Constituyen una red desde el núcleo (lamina nuclear) hasta la periferia de la célula (se anclan a complejos de unión -Desmosomas, hemidesmosomas, uniones focales).
• .Los filamentos de cada célula se conectan con los de las células vecinas mediante Desmosomas, y se establece una conexión mecánica continua  
• El estiramiento de una lámina de células con filamentos intermedios permanecen intactas y unidas entre sí.
• El estiramiento de una lámina de células sin filamentos intermedios va haber una rotura celular.

¿Cómo están formados? 

1. El monómero proteico tiene un dominio bastoniforme central con regiones globulares en cada extremo.
2. El dímero (dos monómeros asociados)
3. El tetrámero escalonado (dos dímeros unidos).
4. Los tetrámeros se unen por los extremos y forman una cadena de tetrámeros. 5) Ocho cadenas de tetrámeros se unen y

En la envoltura nuclear los filamentos intermedios forman láminas. 

• Los filamentos intermedios de la lámina nuclear tapizan la cara interna de la envoltura nuclear y suministran sitios de unión para la cromatina que contiene ADN.

Microtúbulos 

• Estructuras tubulares “huecas” de 25nm de diámetro.
• La pared de un microtubulo está formada por proteínas globulares (tubulina). ❖ Los microtubulos se pueden clasificar en:  estables (cilios, flagelos y centriolos)  dinámicos (ubicados en el citosol).

Los microtubulos son tubos huecos de tubulina. 

• Polaridad del microtubulo: extremo (+) y (-) las moléculas de tubulina están orientadas en la misma dirección, y confiere al microtubulo una polaridad estructural definida.
• En un corte transversal de un microtubulo que muestra las 13 moléculas de tubulina.
• En una vista lateral se aprecia la alineación de las moléculas de tubulina en protofilamentos lineales.

Los microtubulos crecen a partir de una estructura organizadora o centro organizador que puede ser: 

• el centrosoma  
• el polo mitótico  
• el cuerpo basal de un cilio

Inestabilidad dinámica: 

• Los Mts formados por la polimerización reversible de los dímeros de tubulina, pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado de la hidrolisis de GTP tras la polimerización.
• La hidrolisis de GTP controla el crecimiento de microtubulos.
• Los dímeros de tubulina portadores de GTP se unen más firmemente entre sí que los dímeros de tubulina portadores de GDP.
• los microtubulos que tienen dímeros de tubulina recién incorporados a su extremo con GTP unido, tienden a seguir creciendo gracias a la formación de un casquete o un capuchón en su extremo libre o extremo “+”.
• Pero si el crecimiento del microtubulo es lento, las subunidades con GTP del casquete se hidrolizaran GDP antes de que nuevas subunidades de tubulina cargadas con GTP hayan tenido tiempo de unirse.
• se pierde el casquete cuando tienden a liberarse con mayor facilidad del extremo libre, de manera que el microtubulo comienza retraerse en forma

La tubulina se polimeriza a partir de sitios de nucleación de un centrosoma. 

• un centrosoma formado por una matriz proteica que contiene los anillos de γ- tubulina que actúan como sitios de nucleación de microtubulos.
• En las células animales, el centrosoma contiene un par de centriolos, compuestos por microtubulos cortos dispuestos en forma cilíndrica.  

La tubulina se polimeriza a partir de sitios de nucleación de un centrosoma. 

• El extremo (-) de cada microtubulo está incluido en el centrosoma, mientras que el extremo (+) se encuentra libre en el citoplasma.

Un microtubulo persistirá si sus dos extremos se protegen contra la despolimerización. 

• Los extremos (-) están protegidos por el centrosoma.
• Los extremos (+) se estabilizan por otras proteínas de encapuchamiento de la corteza celular.
• Esta estabilización de los microtubulos convierte a una célula no polarizada en una forma muy polarizada  
• Hay trafico externo (anterógrado) de material y otro tráfico interno (retrogrado) en la dirección opuesta.

Cinesis y las deínas 

• son proteínas motoras que se desplazan en direcciones opuestas.
• Cada proteína es un dímero compuesto por dos moléculas idénticas.
• La cola de la proteína motora determina que carga transporta.
• Las dineinas traccionan al complejo de Golgi hacia el interior, cercano al centrosoma.
• Las cinesinas traccionan al retículo endoplasmatico hacia la membrana plasmática.

Microtubulos estables: cilios y flagelos

• Contienen microtubulos rodeados de membrana.
• Permiten desplazamiento de las células.
• Remueven el medio que les rodea.
• Son estructuras sensoriales.
• Los cilios son cortos y los flagelos son largos.
• Los flagelos propulsan a la célula mediante movimientos ondulatorios repetitivos. Movimiento
• La ondulación de un cilio depende de un ciclo repetitivo de movimientos que consisten en un golpe de potencia seguido de un golpe de recuperación. Durante

Los microtubulos de un cilio o un flagelo presentan una disposición “9 + 2”. 

• Los 9 microtubulos externos contienen brazos de dineina que unen microtubulos contiguos.
• En un cilio de una célula viva, el desplazamiento de las cabezas de dineina sobre los microtubulos genera la fuerza para el movimiento ciliar.

Centriolos 

• Las células eucariotas animales, poseen un par de estructuras formadas por tripletes de microtubulos con una disposición “9 + 0” denominada centriolos.
• Estas estructuras son responsables de la organización de los MTs citoplasmáticos en la célula,

Filamentos de Actina 

• Poseen un diámetro de 7 nm, con polaridad estructural con extremos (+) y (-).
• Formados por dos cadenas de actina que forman una hélice doble.
• Se encuentran por todo el citoplasma y se anclan a la membrana plasmática.
• Son responsables del movimiento celular, la endocitosis, fagocitosis y citocinesis.
• Participan en la formación de microvellosidades y del aparato contráctil de la célula muscular.

Varias estructuras que contienen actina: 

• microvellosidades
• haces contráctiles en el citoplasma
• proyecciones laminares (lamelipodios) y digitiformes (filopodios)
• anillo contráctil durante la división celular

Proteínas fijadoras de actina 

• controlan el comportamiento de los filamentos de actina.

Los filamentos de actina son hebras proteicas delgadas y flexibles. 

• Cada filamento se puede considerar una hélice bicatenaria con un giro que se repite.

La hidrolisis del ATP reduce la estabilidad del polímero de actina. 

• Los monómeros libres de actina son portadores de ATP, que es hidrolizado a ADP poco después del ensamblaje en un filamento en crecimiento.
• Las moléculas de ADP permanecen atrapadas dentro del filamento y no pueden ser intercambiadas por ATP.
• Las fuerzas generadas en la corteza celular rica en actina mueven la célula hacia adelante.

• Protrusión: La polimerización de la actina en el borde activo empuja hacia adelante la membrana plasmática y forma nuevas regiones de corteza con actina  
• Fijación: Se crean nuevos puntos de anclaje entre los filamentos de actina y la superficie sobre la que se desliza la célula  
• tracción: la contracción de la parte posterior de la célula impulsa el cuerpo celular hacia adelante  
• Repetición del ciclo: a medida que la célula avanza se forman nuevos puntos de anclaje en la parte anterior,

Los filamentos de actina permiten la migración de las células animales. 

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