UNA NUEVA VISTA DEL ÁRBOL DE LA VIDA

 UNA NUEVA VISTA DEL ÁRBOL DE LA VIDA

El árbol de la vida es uno de los más importantes principios de organización en la biología. El estudio de genes sugiere la existencia de un enorme número de ramas, pero todavía una aproximación de la escala total del árbol ha permanecido imprecisa. Representaciones recientes del árbol de la vida se han centrado en la naturaleza de la profunda relación evolutiva o en la diversidad conocida, bien clasificada de la vida, con énfasis en las eucariotas. Estas aproximaciones ignoran el cambio dramático en nuestra comprensión de la diversidad de la vida resultante de muestreo genómico de ambientes no examinados previamente. Nuevos métodos de secuencias genómicas esclarecen la identidad y capacidad metabólica de organismos, ubicándolos en contextos comunitarios y ecológicos. Aquí, usamos nuevos datos genómicos de los 1000 organismos no cultivados y poco conocidos, junto con secuencias publicadas, para inferir una versión dramáticamente expandida del árbol de la vida, con bacteria, arquea y eucaria incluido.  La representación es a la vez un resumen global y una instantánea de la diversidad dentro de cada gran linaje. Los resultados revelan la dominancia de la diversificación bacteriana y resalta la importancia de organismos que carecen de representantes aislados, con una evolución sustancial concentrada en una mayor radiación de tales organismos. Este árbol resalta los principales linajes actualmente poco representados en modelos biogeoquímicos e identifica radiaciones que son probablemente importantes para futuros analisis evolutivos.

Aproximaciones tempranas para describir el árbol de la vida distinguían a los organismos basándose en sus características físicas y rasgos metabólicos. Los métodos moleculares ampliaron drásticamente la diversidad que podría incluirse en el árbol de la vida, por que evitaron la necesidad de la observación directa y experimentación al basarse en genes secuenciados como marcadores de linaje. Pruebas de genes, típicamente usando pequeñas subunidades del gen RNA ribosomal, proporcionaron una extraordinaria y novedosa visión del mundo biológico, pero quedaban preguntas sobre la estructura y alcance de la diversidad. Organismos de linajes novedosos han eludido estudios, porque muchos son invisibles para estos métodos debido a la divergencia secuencial en relación con los cebadores comúnmente usados para amplificar genes. Además, secuencias inusuales, incluyendo aquellos con inserciones inesperadas, pueden descartarse como artefactos. 

La reconstrucción completa del genoma fue lograda por primera vez en 1995, con un incremento casi exponencial en el numero de borradores de genomas reportados cada año subsiguiente. Hay 30 437 genomas del total de los tres dominios de la vida--Bacteria, arquea y eucaria—cada una actualmente disponible en el Joint Genome Institute´s Integrad Microbial Genomes database.

Contribuyendo a esta expansión en el numero de genomas estan los estudios de genómica y metagenómicas unicelulares. La metagenómica es un método basado en la secuenciación de escopeta en el cual la secuencia de DNA es aislada directamente del entorno, y los fragmentos reconstruidos de genoma son asignados a los genomas en borrador. Los nuevos métodos bioinformáticos secuencian genómicas completas o casi completas, sin depender del cultivo o genomas de referencia. Estas aproximaciones basadas en el genoma (más que genes) proveen informacion sobre el potencial metabólico y una variedad de secuencias filogenéticamente informativos que pueden ser usadas para clasificar organismos. Aquí, hemos construido un árbol de la vida haciendo uso de genomas de bases de datos públicos y 1011 genomas recientemente reconstruidos que recuperamos de una variedad de ambientes (ver métodos).

Para representar este árbol de la vida, alineamos y concatenamos una colección de 16 secuencias de proteína ribosomal de cada organismo. Estas aproximaciones producen un árbol de alta resolución que el que se obtiene de un solo gen, como el ampliamente usado gen 16S rRNA. El uso de proteinas ribosomales evita “artefactos” que surgirían de filogenias construidas usando genes con funciones no relacionadas y sujetas a diferentes procesos evolutivos. Otra ventaja importante de las proteinas ribosomales elegidas es que tienden a ser sinténicas y coubicadas en una pequeña región genómica en bacteria y arquea, reduciendo errores de agrupación que podrían perturbar sustancialmente la geometría del árbol. Incluido en este árbol hay un representante por género de todos los géneros para el cual existen borradores de alta calidad y genomas completos.

A pesar de los retos metodológicos, hemos incluido representantes de los tres dominios de la vida. Nuestro enfoque principal se relaciona con el estado de las bacterias y arqueas, como estos organismos han sido más difíciles de agrupar usando aproximaciones macroscópicas, y recientemente se han hecho progresos sustanciales con la adquisición de nuevas secuencias genómicas. La ubicación de eucaria en relación con bacterias y arqueas es controversial. Se cree que las eucariotas son quimeras evolutivas que surgieron a través de la fusión endosimbiótica, probablemente envolviendo células bacterianas y arqueas. Aquí, no intentamos resolver con seguridad la ubicación de las eucariotas. Las posicionamos usando de un subconjunto de sus proteinas ribosomales codificadas en el núcleo, un enfoque que las clasifica en base de la herencia de sus sistemas de informacion en contraposición a los lípidos u otras estructuras celulares. 

La figura 1 presenta una nueva vista del árbol de la vida. Uno de un numero relativamente pequeño de arboles de los tres dominios construidos a partir de la informacion molecular que se tiene hasta ahora,  y el primer árbol completo que se publicará desde el desarrollo de la metagenómica resuelta por el genoma. Resaltamos todos los linajes principales con representación genómica, muchos de los cuales son ramas del nivel filo (consulte la figura 1 complementaria para conocer valores completos de soporte de Bootstrap). Sin embargo, identificamos separadamente las clases de proteobacteria, debido a que no es un grupo monofilético (por ejemplo, la delta proteobacteria se ramifica lejos de las otras proteobacterias, como se informó previamente).

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