Clacificacion De Frutos

En botánica, el fruto es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.1 Desde un punto de vista ontogenético, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya función es proteger a las semillas. Con frecuencia participan también en la formación del fruto otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo.2

El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que éste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer en un lugar idóneo para su germinación. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como losabrojos, se dispersan aferrándose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a través de su evolución les ha permitido invadir y conquistar todos los hábitats terrestres posibles.3 4

En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras reproductivas como losconos de los pinos, comúnmente se les tome por frutos.5

Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.6

Forma y tamaño

Los frutos pueden acusar muy diversas formas según las especies: los hay globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas . En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.7

Respecto al tamaño de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milímetro, como en el caso de diversas gramíneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sandía y algunas leguminosas —como Vigna sesquipedalis— cuyos frutos alcanzan más de un metro de longitud.7

Pared del fruto

Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo(de color anaranjado), por debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos.

En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundación; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acuñó la expresión «pared del fruto».

Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo.

El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrón o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del «chamico» (Datura ferox).10 7

El mesocarpo es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maíz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este último caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicación de las células parenquimáticas del mesófilo del carpelo. La clorofila, los ácidos orgánicos (ácido málico, oxálico, cítrico) y otras sustancias —como los taninos— que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azúcares (glucosa,levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidón. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos.7

El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de estas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), pétreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos cítricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las células del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas.10 7

La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos básicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto más o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan células que se mantienen vivas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener una cáscara (histológicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.10 7

Evolución

La diversificación de las angiospermas en el Cretácico y en el Terciario estuvo acompañada por una explosiva diversificación en una cantidad de caracteres.12 Por ejemplo, la rápida diversificación en los sistemas de polinización, la cual ocurrió de modo concomitante con la diversificación de los insectos.13 14 No obstante, otras características reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretácico.15 Los primeros frutos de las angiospermas eran apocárpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre sí, aparecieron hacia mediados del Cretácico Albiano-Cenomaniano, hace aproximadamente 97 millones de años. Los frutos fósiles provenientes del Cretácico temprano al Cretácico medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersión.13Las drupas y las bayas, los clásicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretácico Superior o a principios de la Era Cenozoica.13

Según algunos autores la evolución relativamente rápida de una gran cantidad de tipos y tamaños de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de años atrás) y en el Eoceno (hace 56 a 35 millones de años) estuvo asociada con el rápido desarrollo de las aves y de los mamíferos, los principales agentes encargados de la dispersión de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.16 No obstante, si bien la proporción de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales incrementó a través de todo el Cretácico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuyó en forma relativa, sino que fluctuó durante el mismo período, mostrando incluso varios «picos» de frecuencias máximas. Esta observación llevó al rechazo de la hipótesis de que la evolución del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolución con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climáticos y en la vegetación, los cuales se produjeron aproximadamente en el límite entre el Cretácico y el Cenozoico.15

Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hábitats boscosos húmedos y los climas más cálidos y cada vez más húmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.17 Esta modificación del clima, desde los ambientes secos del Cretácico que favorecían a las plantas con semillas más pequeñas, hasta las extensas zonas boscosas húmedas que favorecían a las plantas con semillas más grandes, ha sido percibida como el factor predominante que indujo la evolución del tamaño de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.15 18 Las plantas con semillas más grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenían una menor capacidad de dispersión de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersión por animales. La evolución de animales frugívoros, tales como murciélagos, aves y roedores, fue entonces un fenómeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio más que la causa principal del incremento en el tamaño de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.15

La mayoría de las especies arbóreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugívoros son indispensables para la dispersión de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la protección han evolucionado como complejos

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