Herencia A Través De Las Poblaciones

LA HERENCIA A TRAVÉS DE LAS POBLACIONES.

Frecuencias Genotípicas.

Frecuencias genotípicas alélicas.

Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg

LA VARIABILIDAD GENÉTICA EN LAS POBLACIONES.

Origen de la Variabilidad.

Las Mutaciones Génicas.

Carácter Preadaptativo de la Mutación.

Efecto de la Mutación sobre las Frecuencias Génicas y Genotípicas

Variación en la Cantidad de ADN

La Recombinación Génica.

LA SELECCIÓN NATURAL.

Eficacia Biológica y Adaptación.

Efecto de la Selección Natural sobre las Frecuencias Alélicas y Genotípicas.

Unidad de Selección.

Tipos de Selección Natural.

Selección Natural Direccional.

Selección Natural Estabilizadora

Selección Natural Disruptiva o Diversificadora.

Selección Sexual

Polimorfismos Equilibrados.

Superioridad del Heterocigoto.

Selección Natural Dependiente de Frecuencia

OTROS FACTORES QUE ALTERAN EL EQUILIBRIO GÉNICO.

La Migración

La Deriva Genética

LA ESPECIACIÓN

Tipos de Especiación

Anagenésis, Cladogenésis

Especiación Alopátrica o Geográfica.

Especiación Simpátrica.

EL HECHO DE LA EVOLUCION.

Tipos de Evolución

Ritmo Evolutivo.

La Extinción

Epílogo.

Variabilidad, herencia y selección natural, fueron los pilares en los que Darwin descubrió que se sustenta el origen de la diversidad orgánica.

Muchas han sido las disciplinas que han contribuido al panorama actual de la teoría de la evolución. Especial relevancia cobra la Genética de Poblaciones, que permite analizar los cambios que ocurren en la variabilidad génica de las poblaciones.

Hasta ahora habíamos estudiado la herencia desde el punto de vista genotípico. Vamos a ampliar nuestro punto de mira.

El nuevo marco de referencia será ahora la población, entendida ésta como el grupo de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo, y nos centraremos en el acervo génico, es decir, el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población. todo esto es competencia de la Genética de Poblaciones, cuyo objetivo es estudiar las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en ese acervo génico y qué las desencadena.

Bajo el prisma de la Genética de Poblaciones, a la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles se le denomina frecuencia genotípica.

La frecuencia se halla dividiendo el número total de individuos que poseen una determinada variable genotípica (p.e. A1A1), entre el número total de individuos (N).

La representación que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus es lo que se denomina en Genética de Poblaciones frecuencia alélica o frecuencia génica.

Tenemos que recordar que normalmente estamos partiendo de una población diploide, es decir, en cada individuo hay dos copias alélicas, iguales o diferentes, para cada locus.

La frecuencia se halla multiplicando por dos el número de alelos de los homocigotos, mas el número de los individuos heterocigotos que portan el alelo que queremos encontrar su frecuencia, y la cantidad que resulte la dividiremos por el número total de individuos multiplicado por dos (puesto que son diploides).

Ejemplo: si tenemos 250 individuos que portan los alelos A1A1 (homocigotos), 150 individuos que portan los alelos A1A2, y 100 individuos que portan los alelos A2 A2 y queremos averiguar la frecuencia alélica para el alelo A2, haríamos:

(100 X 2) +150 = 0.35 frecuencia alélica

2 (500)

habitualmente el cálculo de las frecuencias alélicas se hace a partir de las frecuencias genotípicas. En este caso se halla de la misma forma que con la frecuencia absoluta pero utilizando las frecuencias genotípicas, teniendo en cuenta que en el denominador en lugar de poner N x 2, podremos la suma de las frecuencias relativas de cada grupo de individuos multiplicadas cada una de ellas por dos.

De modo simplificado podemos calcular las frecuencias génicas o alélicas mediante la siguiente formula:

Donde: p = la frecuencia génica (del alelo que queremos hallar)

D = la frecuencia genotípica de los homocigotos para el alelo que

queremos hallar

H = la frecuencia genotípica de los heterocigotos para el alelo que

queremos hallar.

La ley de Hardy-Weinberg sirve para calcular las frecuencias genotípicas a partir del dato de una sola frecuencia alélica o génica.

La ley del equilibrio génico establece qie las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación siempre y cuando el tamaño de la población sea lo suficientemente grande, los apareamientos se realicen al azar, no haya diferencias en la capacidad reproductora de los genotipos y no se produzca mutación de un estado alélico a otro.

Sólo en el caso de que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas

Puesto que el dato que nos darán será una de las frecuencias alélicas (A1 ó A2) partiendo de que la suma de las dos frecuencias alélicas es igual a 1, es decir:

p + q = 1

donde:

p = A1

q = A2

podemos fácilmente deducir cual es la frecuencia alélica que nos falta. Una vez sabiendo las dos frecuencias alélicas podemos desarrollar los cálculos de los apartados anteriores para obtener las frecuencias genotípicas.

Para comprobar si la población está o no en equilibrio utilizamos la fórmula de Hardy-Weinberg:

p2 + 2pq + q2 = 1

Si se verifica la fórmula, la población estará en equilibrio, en el caso contrario no.

La variabilidad es uno de los pilares en los que se asienta la evolución de las especies al ser la materia prima sobre la que actúa la selección natural. Sin variabilidad no existiría evolución. Los estudios mediante electroforesis en gel (aplicación de un gel al que se le aplica un campo eléctrico que provoca la dispersión de una cadena de polipéptidos dependiendo de la carga eléctrica que lleven sus aminoácidos) han puesto de manifiesto que en las poblaciones existe una enorme reserva de la variabilidad genética.

La información de que disponemos en la actualidad parece indicar que la variabilidad génica es algo que está siempre presente en las poblaciones y no algo extraordinario que sucede en determinadas situaciones históricas de una especie, como mantenía la teoría darwinista clásica. Este hecho, a priori contradictorio, ha tenido dos explicaciones en principio antagónicas pero complementarias.

De un lado la de los denominados seleccionistas, que defienden que la selección natural mantiene la variabilidad porque su presencia confiere alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan. Esto significa que en determinadas situaciones, es necesario más de un alelo para lograr una ventaja reproductiva.

En contraposición a este planteamiento, Motoo Kimura, propone la teoría neutralista, que plantea que gran parte de la variabilidad existente en las poblaciones no tiene carácter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta. El origen de la variabilidad está en el azar, que de una manera más o menos constante introduce alteraciones en la estructura del ADN. La causa de su persistencia o desaparición debe buscarse también en el azar y no en la selección natural.

Estas posturas a pesar de ser antagónicas, son complementarias, pues descubrimientos actuales han demostrado que tanto la selección natural, como la neutralidad actúan sobre la variabilidad (tenemos el ejemplo en las mutaciones silenciosas, donde se produce la sustitución de un triplete por otro que codifica el mismo aminoácido).

Con independencia de qué cantidad de variabilidad es mantenida por el azar y cuánta lo es por la selección natural, el grado de variabilidad está claramente relacionado con la tasa de evolución.

Cuando hablamos de variabilidad generalmente no estamos refiriendo a la existencia de más de un alelo por locus en la población. sin embargo, éste no es el único origen de la variabilidad.

Además de los dos tipos de varaiabilidad que ya conocemos; la mutación y la recombinación génica, debemos de tener en cuenta un tercer factor, las mutaciones genómicas y cromosómicas (ambas relacionadas con la variación en la cantidad de ADN).

Las Mutaciones Génicas.

El proceso de replicación supone una copia exacta del mensaje hereditario contenido en la secuencia de nucleótidos y conduce a la formación de dos moléculas idénticas de ADN.

Sin embargo, en ocasiones, se producen errores en la replicación. Cuando esto ocurre decimos que se ha producido una mutación.

La gran importancia de las mutaciones estriba, por un lado, en generar variabilidad y, por otro, en ser heredables.

En nuestra especie, en cada duplicación del ADN se introduce un nuevo error que no es corregido. Estos errores son mayores en los hombres que en las mujeres, debido a que los espermatozoides precisan mayor número de divisiones en su formación que los óvulos.

La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación, que se define como el número de mutaciones nuevas por gen y por gameto. Por ejemplo una tasa de mutación del 10-3, está indicado que el 0.1% de los gametos formados en una población presentará esta mutación (puesto que los individuos estan formados por la unión de dos gametos, el 0.2% de la población portará esa mutación).

Carácter Preadaptativo de la Mutación.

En la perspectiva “lamarckiana” el organismo tenía la capacidad de producir cambios heredables, para procurarse una mejor adaptación al medio.

Desde los años 40, se sabe que esa noción es errónea y que la mutación no tiene finalidad alguna, es decir, ocurre al azar. Lo que se produce tras la mutación es que un determinado organismo puede adaptarse mejor al medio, logrando con ello una mayor tasa de reproducción. Por tanto, de cara a la adaptación, la mutación tiene un carácter preadaptativo porque ocurre antes de una posible adaptación, que no tiene por qué darse.

Efecto de la Mutación sobre las Frecuencias Génicas y Genotípicas.

La mutaciones un factor muy obvio de alteración de las frecuencias alélicas y, por tanto, de las genotípicas. Sin embargo, la mutación es un proceso de cambio lento, al menos en las poblaciones de organismos complejos.

Nuestra especie es uno de estos casos, y la tasa de mutación está en el orden de 10-5,si tenemos en cuenta que esta tasa es por gen y generación, una mutación producida en los albores de la humanidad, vendría a suponer una tasa de mutación en la actualidad del orden del 4%.

Variación en la Cantidad de ADN.

El origen del aumento de la cantidad de ADN se debe muy posiblemente a mutaciones cromosómicas estructurales (delecciones, duplicaciones, inversiones y traslocaciones) y numéricas (haploidía, poliploidía y aneuploidía). A través de ellas se consigue la duplicación de genes. Ello aumenta la longitud de los cormosomas con nuevos genes, en un principio idénticos a los existentes, que con posterioridad pueden mutar adquiriendo funciones diferentes; mientras, los antiguos preservan la función original que desempeñaban en el organismo.

La recombinaciónGénica.

El resultado de la recombinación es la aparición de individuos que representan una combinación nueva de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que es expuesto a la acción de la selección natural. De esta forma la recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptación y, por tanto, más posibilidades de evolucionar.

Darwin consideraba la evolución una evolución de la selección natural. La teoría de la Darwin fue tachada de tautológica apoyándose en que si la evolución ocurre como consecuencia de la supervivencia de los más aptos y resulta que estos son los que sobreviven, se establece un razonamiento circular.

Con el desarrollo de la Genética Evolutiva, el concepto de la selección natural ha quedado claramente expresado y delimitado, entendiéndose por selección natural el proceso que conduce a la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos de una población, por tanto, es la aparición de diferencias en el número de descendientes que pueden sobrevivir hasta ser reproductivamente fértiles en la siguiente generación. Como consecuencia, el concepto de tautología, desaparece.

El número relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación se conoce como eficacia biológica (fitness), eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo.

Supongamos una población con dos alelos A y a, en la que el número de descendientes del genotipo AA = n1 , Aa = n2 y aa = n3 . Por ejemplo, la eficacia biológica del genotipo AA con respecto al Aa será

n1

W = = 1

n2

(en el caso de no haber selección natural)

Al efecto de la selección sobre la eficacia biológica de un determinado genotipo se le denomina coeficiente de selección y se suele representar con la letra s. Dado que la eficacia biológica cuando no existe la selección natural es 1, cuando si existe será:

Y por tanto;

La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales.

La eficacia biológica, por tanto, es consecuencia de dos factores; aquellos que mejoran la supervivencia del individuo y aquellos otros que facilitan o mejoran su reproducción.

El acervo génico de las poblaciones se materializa en el conjunto de individuos que la forman, y son estos el sustrato sobre el que actúa la selección natural. El devenir del grupo, población o especie será, en última instancia, resultado de esa actuación sobre los individuos que la constituyen. La unidad de selección, por tanto, es el individuo y no el grupo, la población o la especie.

Cuando analizamos el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica de una población, se distinguen tres tipos de selección natural: direccional, estabilizadora y disruptiva. Por otro lado, cuando la selección natural actúe sobre fenotipos que poco tengan que ver con la supervivencia, pero si mucho con la obtención de una pareja reproductora, hablaremos de selección sexual.

Selección natural direccional.

Este tipo de selección natural actúa eliminando a los individuos de una población que presenta una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. Además, provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado y predomina en aquellas situaciones en que una secuencia determinada de interacciones entre las población y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma dirección.

El melanismo industrial, proceso de aparición de variantes de pigmentación oscura en diversas especies de mariposas, asociado a la contaminación ambiental que provocan determinadas industrias, es un buen ejemplo de este tipo de selección natural.

Selección natural estabilizadora.

Este tipo de selección actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo, como consecuencia, el mantenimiento de las características intermedias de la misma. La selección natural estabilizadora es la responsable de que una población permanezca sin cambios, favoreciendo la permanencia de las características más comunes de la misma a lo largo del tiempo. Un ejemplo de este tipo de selección es la media de peso de los niños al nacer.

Selección natural Disruptiva o Diversificadora.

Al contrario que la selección natural estabilizadora, la selección natural disruptiva actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotípo intermedio. Un ejemplo son las moscas que soportan ambientes o fríos o calientes, con lo que la selección disruptiva actúa en contra de las moscas que soportan ambientes intermedios.

Selección Sexual.

Darwin señala que la selección natural es consecuencia de la lucha por la existencia. Sin embargo, a la lucha de los individuos de un sexo por acceder a otro para reproducirse, Darwin lo denomina selección sexual, par diferenciarla de la selección natural.

Definiendo la selección natural en términos de eficacia biológica, carece de sentido hablar de selección natural y sexual como si de dos conceptos distintos se tratase. Es decir, sea como consecuencia de la lucha por la existencia o como resultado de una mayor o menor pericia en la consecución de pareja, al final se obtiene una determinada eficacia biológica que es lo que cuenta en términos de evolución. Por ello, podemos definir a la selección sexual, en sentido amplio, como cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población.

Este tipo de selección es la causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen número de especies animales (características del cortejo o características que hacen más atractivo a un miembro de la pareja para atraer a otro miembro).

Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación (superior al 2 – 5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus o para el carácter dependiente de él, o que la población es polimórfica para esa característica.

Los polimorfismos pueden ser transitorios (cuando aparece un nuevo alelo por mutación y hasta que este se instaura en la población), o de forma permanente. Cuando ocurre esto hablamos de los polimorfismos equilibrados. Los procesos de selección natural implicados son: la superioridad del heterocigoto y la selección natural dependiente de la frecuencia.

• Superioridad del heterocigoto.

La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el locus en cuestión ya que los heterocigotos aportarán en cada generación un 50& de sus gametos con cada alelo.

Un ejemplo de la superioridad del heterocigóto es la anemia falciforme o drepanocítica (alteración que provoca malformaciones en los glóbulos rojos, adoptando estos, formas alargadas o en forma de hoz, lo que provoca que sean destruidos. Esto ocurre cuando en las células son homocigóticas).

• Selección Natural Dependiente de Frecuencia

Cuando la eficacia biológica de un genotipo cambia de acuerdo con su frecuencia, también se produce la aparición de polimorfismos en la población y es consecuencia de la denominada selección natural dependiente de frecuencia. Este tipo de selección conduce a que un determinado genotipo tenga más eficacia biológica cuando es raro (frecuencia genotípica baja) que cuando es habitual (frecuencia genotípica alta).

Un ejemplo de esto es, la preferencia de los individuos mediterráneos por el genotipo rubio, mientras en los países escandinavos es más atractivo el genotipo moreno por ser menos habitual.

Factores como la migración y la deriva genética al azar, pueden alterar el equilibrio génico y contribuir al cambio evolutivo.

Desde un punto de vista genético, la migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa población. Poblaciones que se mantienen aisladas, y por ello tienen las mismas frecuencias alélicas, no provocan alteraciones alélicas en la siguiente generación. Mientras que, si las frecuencias alelicas de dos poblaciones son distintas, la migración entre ellas hará que se experimenten cambios en las próximas generaciones.

En ausencia de mutación, selección natural y migración, las frecuencias génicas de una población no cambian de una generación a la siguiente siempre y cuando la población sea grande. Si el tamaño de la población es reducido, el azar puede hacer que se alteren esas frecuencias. Cuando las frecuencias génicas cambian por razones meramente aleatorias (por ejemplo un cambio brusco del medio ambiente), decimos que se trata de un proceso de deriva genética.

Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr denominó efecto fundador, suceso que ocurre cuando se establece una población a partir de pocos individuos.. en estas poblaciones se ha comprobado que los cambios morfológicos se producen con más rapidez que en las poblaciones grandes.

También se puede producir el denominado cuello de botella, que se produce cuando las poblaciones ven mermados drásticamente sus efectivos. Puede llevar a la extinción de la especie o favorecer, por esa reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética.

Hasta ahora hemos estudiado como la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración alteran las frecuencias genéticas de las poblaciones haciendo que cambien gradualmente causando lo que se denomina la microevolución. Sin embargo, aunque contribuyen y son necesarios, estos procesos no explican por si mismos y de forma completa la aparición de las especies, es decir, la macroevolución.

La teoría sintética de la evolución aportó el concepto biológico de especie, según el cual ésta es una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil.

La transformación de una especie en otra se denomina especiación y supone la consecuencia más dramática de la evolución pues provoca una ruptura, una disconformidad definitiva, entre dos poblaciones.

• Anagénesis, Cladogénesis.

Los datos acumulados por el registro fósil indican que unas especies originan a otras a través de dos mecanismos. Uno es el denominado anagénesis o evolución filética que ocurre en aquellas poblaciones que han experimentado tales cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original.

La especiación también puede ocurrir cuando en una población se produce una divergencia genética que origina dos o más poblaciones diferentes reproductivamente aisladas, es decir, dos o más especies. A este proceso se le denomina cladogénesis. La anagénesis indica transformación de una línea evolutiva, mientras que la cladogénesis produce diversificación o ramificación.

La cladogénesis (forma más habitual de formación de las especies) precisa dos procesos indispensables 1) la divergencia genética 2) el aislamiento reproductor. Se han propuesto dos formas de especiación que consiguen ambos efectos, son; la especiación alopátrica y la especiación simpátrica.

• Especiación Alopátrica o Geográfica.

Este tipo de especiación es el más común y fue propuesto por Mayr, señalando que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistiría, en la mayoría de los casos, en la separación física de las mismas, es decir, en el establecimiento de barreras geográficas que impedirían el contacto entre los individuos de ambas poblaciones.

Cuando coinciden de nuevo dos poblaciones que han estado aisladas durante un periodo no muy largo de tiempo, al coincidir de nuevo en el mismo espacio se pueden llevar a cabo cruces entre los miembros de ambas poblaciones. Los descendientes de tales cruces se denominan híbridos.

Cuando la eficacia biológica es menor o nula, quiere decir ue ha aparecido mecanismos de aislamiento postcigóticos. Ello ocasionará anomalías en el desarrollo del híbrido que se concretará en alguno de estos tres efectos

1) Invariabilidad del cigoto híbrido. Cuando el cigoto muere antes de nacer.

2) Esterilidad del híbrido.

3) Reducción de la viabilidad del híbrido. En el caso de que el híbrido deje descendencia, ésta morirá rápidamente.

Por ello, la selección natural favorecerá, a través de las diferencias en eficacia biológica, la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos que impidan los cruces entre especies distintas y favorezcan los llevados a cabo con individuos genéticamente equivalentes. Estos mecanismos pueden ser:

1) Aislamiento etológico: son las denominadas conductas de cortejo que hacen que los individuos se fijen en los de su misma especie.

2) Aislamiento estacional: se debe a que los periodos de fertilidad o maduración sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo.

3) Aislamiento mecánico. Las características de los genitales de una y otra especie impiden la cópula.

4) Aislamiento ecológico: ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos diferentes (p.e. agua dulce y salada)

5) Aislamiento gamético: hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el aparato reproductor femenino.

• Especiación Simpátrica.

Ocurre sin separación física. Es más frecuente en plantas que en animales.

Una de las formas de producir un cambio génico y al mismo tiempo provocar el aislamiento reproductivo necesario para que ocurra la especiación sin que intervengan barreras geográficas, es a través de cambios en la dotación cromosómica. La poliploidía es un ejemplo de este mecanismo, que consiste en que los cromosomas pasan de ser diploides a tetraploides.

A partir del siglo XVIII buena parte de la labor de los evolucionistas se ha centrado en demostrar inequívocamente el hecho de la evolución. Desde entonces se vienen recogiendo pruebas acerca de la filogenia de las especies para establecer su grado de parentesco.

Las semejanzas entre organismos por la herencia compartida de un antepasado común se llaman homologías. Mientras, los parecidos debidos a similitud funcional pero no causados por la herencia compartida de un ancestro común se denominan analogías (los huesos de las extremidades -homólogos- y las alas de la mariposa o del murciélago –análogos-).

Estos procesos, que conducen a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes, constituyen lo que se denomina evolución convergente. La separación de lo que actualmente es Australia y Sudamérica del resto de los continentes, ocurrida hace unos 200 millones de años, no brinda un ejemplo más global de este hecho.

Dicha separación sucedió poco después de la aparición de los primeros mamíferos, justamente cuando estos presentaban un aspecto semejante al de las musarañas. Un grupo de ellos, los marsupiales, quedó aislado en Australia y en los que luego sería el continente sudamericano; el otro grupo permaneció en el resto de los continentes, en aquél momento todavía unidos.

Posteriormente se ha observado que ambos grupos han evolucionado de forma similar y han tenido adaptaciones globales que dan soluciones muy parecidas a los múltiples problemas que representa la utilización de un nicho ecológico determinado. A este proceso de evolución convergente también se le denomina evolución paralela.

La coevolución es otra pauta evolutiva consistente en la interacción entre dos o más especies distintas, que desencadenan una presión selectiva de una sobre otras (p.e, la relación depredador-presa más veloces para evitar se devoradas y conseguir un mayor éxito reproductivo).

Los procesos mencionados suelen ser lentos; sin embargo, en determinadas circunstancias, se produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo de organismo se diversifique cono consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos. A este proceso se le conoce como radiación adaptativa.

La teoría sintética de la evolución asume, que en general, la evolución ocurre de una forma gradual y regular, produciéndose aceleraciones del ritmo evolutivo sólo en determinadas ocasiones, como es el caso de la radiación adaptativa. No obstante, en el año 1972, se lanzó la hipótesis del equilibrio puntuado. Sus autores sostienen que las especies aparecen súbitamente, experimentan pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de años hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado por otra especie nueva que volvería a permanecer sin cambios hasta su fin.

Si contemplamos la evolución bajo el punto de vista de la extinción, podemos llegar a la conclusión de que la evolución implica extinción. Es obvio que esto no es así. La evolución no es otra cosa que el resultado de la pertinaz lucha de la vida por seguir aportando a la materia sus extraordinarias propiedades. Pero no es menos cierto que el estudio de los fósiles, pone de manifiesto que el 99.9% de las especies han desaparecido, de lo que se deduce que la probabilidad de extinción de una especie alcanza la unidad.

En los últimos años la tasa de extinción se ha multiplicado por mil, debido en mayor medida a la acción del hombre, lo que pone en peligro no sólo la supervivencia de nuestra especie, sino la de todos los seres vivo

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