Ampliación de Hojas a Plantas Enteras y Copas para el Intercambio de Gases Fotosintéticos

Capítulo 4: Ampliación de Hojas a Plantas Enteras y Copas para el Intercambio de Gases Fotosintéticos

Introducción

La capacidad de evaluar el impacto del comportamiento de las hojas individuales en el intercambio de gases de una porción particular del mosaico del dosel ocupado por una determinada especie o grupo de especies similares tiene implicaciones importantes para predecir los efectos de la deforestación y el cambio climático global en el balance de agua y carbono de regiones tropicales.  Este capítulo, se enfoca en tres de las principales limitaciones para escalar el intercambio de gases fotosintéticos de hojas individuales a toda la planta y niveles de dosel. 

• El primero son las interacciones y retroalimentaciones a escalas más altas que influyen en la percepción de las variables ambientales por parte de las hojas individuales.  
• El segundo es una tendencia hacia la homeostasis de las tasas de intercambio de gases por unidad de área foliar, pero tasas de intercambio de gases muy diferentes por individuo en plantas que experimentan diferentes niveles de disponibilidad de recursos como agua o nutrientes.  
• La tercera restricción es el desarrollo de ajustes en el intercambio de gases por unidad de área foliar que reflejen el equilibrio cambiante entre el área foliar total y el tamaño del sistema radicular.  

Se discuten las formas en que estas limitaciones pueden superarse parcialmente haciendo observaciones simultáneas a escalas contrastantes.

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Actualmente existe una brecha en la interpretación y la comprensión entre dos bases de datos en expansión sobre el comportamiento del intercambio de gases fotosintéticos obtenidos de los bosques tropicales

1. Deriva de las observaciones del comportamiento ecofisiologico a escala de una sola hoja, mediante el uso de cámaras de hojas.
2. Deriva de las observaciones de las propiedades micrometeorologicas de la cubierta forestal completa.

Es importante eliminar esta brecha, para lograr un mejor entendimiento de la influencia de la composición de las especies y las características de las especies individuales en la función del ecosistema.

En cultivos agrícolas y otra vegetación caracterizada por tener pocas especies dominantes, la escala desde la hoja directamente hasta el dosel y los niveles más altos pueden capturar suficientes detalles para vincular cuantitativamente las variaciones en los flujos gaseosos de la vegetación con el comportamiento de las hojas individuales.

Sin embargo, en bosques tropicales con diversidad de especies, el escalamiento directo desde la hoja hasta el dosel y escalas más grandes puede resultar en una pérdida considerable de información sobre el papel de una especie en particular en la regulación de los flujos de vapor de agua, CO2 y calor entre la vegetación - la atmósfera.

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4.1 DEFINICIÓN DEL PROBLEMA

Antes de emprender un ejercicio de escalado, es necesario que las escalas individuales se definan inequívoca y consistentemente.

Aunque el término "dosel" a veces se usa con referencia al follaje de un solo individuo, el conjunto completo de hojas que pertenecen a una planta determinada se denomina más apropiadamente la corona. Usaremos "dosel" para referirnos a la vegetación y sus propiedades sobre una base de área de tierra.

Sin embargo, las propiedades de intercambio de gases expresadas en base a la unidad de área foliar o de copa pueden ser parcialmente análogas a las propiedades del dosel si se seleccionan puntos de referencia similares para las mediciones de variables ambientales tales como presiones parciales de vapor de agua y CO2.

Aunque las mediciones simultáneas del intercambio de gases y la bioquímica de las hojas pueden permitir la reducción de escala para hacer inferencias sobre los mecanismos de control bioquímicos y biofísicos, el problema inverso de la ampliación de las observaciones de, las hojas individuales a las plantas enteras, es más grande y más complejo que el problema relativamente simple de seleccionar una muestra representativa de hojas de diferentes posiciones y con diferentes exposiciones.  

Tal vez la limitación potencialmente más grave que se encuentra al aumentar el intercambio de gases de hojas individuales a plantas enteras y copas es la influencia desacopladora de las capas límite de aire sin agitar que rodean cada hoja y la copa completa. Esto da como resultado una forma de retroalimentación micrometeorológica en la que los propios flujos gaseosos modifican el entorno cerca de la superficie de la hoja, alterando las fuerzas impulsoras del intercambio de gases y, por lo tanto, en última instancia, las tasas de intercambio de gases.

Al realizar mediciones de intercambio de gases de una sola hoja, se rompe la capa límite de aire sin agitar que normalmente rodea la hoja.  Por lo tanto, la resistencia de difusión total se torna subestimable invariablemente. Es decir, incluso si se mide el intercambio de gases para cada hoja de una planta, el promedio o la suma de estas mediciones puede no dar una imagen precisa de los flujos absolutos de CO2 y vapor de agua o del papel de los estomas en la regulación de estos flujos.

Al extrapolar estos errores a bosques tropicales de tierras bajas, caracterizados por un alto grado de heterogeneidad espacial, se puede esperar que aquellos asociados con el aumento de escala de las mediciones del nivel de hoja sean particularmente grave.

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La retroalimentación micrometeorológica asociada con la capa límite debe ocurrir desde el dosel superior hacia los estratos inferiores porque el viento se atenúa rápidamente a través del dosel.  Esto podría dificultar la interpretación de las mediciones comparativas del intercambio gaseoso de una sola hoja del dosel superior y especies del sotobosque en términos de flujos reales de vapor de agua y dióxido de carbono.

La aplicación de técnicas ecofisiológicas convencionales para mediciones en hojas individuales ha llevado a un gran progreso en la comprensión de la regulación del intercambio de gases en las hojas. Debido a que estas mediciones generalmente se realizan en varias réplicas de hojas de plantas intactas, a menudo se asume implícitamente que reflejan con precisión los procesos que ocurren a nivel de toda la planta y del dosel.  Sin embargo, es importante reconocer que en las mediciones de intercambio de gases de una sola hoja, los flujos de dióxido de carbono y vapor de agua se expresan con mayor frecuencia en base al área foliar unitaria porque el área foliar total por individuo rara vez se determina.

Debido a las diferencias inevitables en el tamaño de la planta, el individuo completo, puede ser la escala más apropiada para evaluar el intercambio de gases fotosintéticos y su respuesta al medio ambiente en la mayoría de los estudios ecofisiológicos. Puesto que considerar toda la planta, asume una importancia adicional en el contexto de la evidencia de que las tasas de intercambio de gases por unidad de área foliar que pueden estar vinculadas a la etapa de desarrollo de la planta y la cantidad total de área foliar presente, independientemente de cualquier factor de estrés ambiental externo.

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4.2 RETROALIMENTACIÓN MICROMETEOROLÓGICA

El impacto de la retroalimentación micrometeorológica en la ampliación del intercambio de gases de una sola hoja se evalúa más fácilmente con respecto a los flujos de vapor de agua que de dióxido de carbono. 

La pérdida de vapor de agua de las hojas está limitada por la conductancia estomática en serie con las conductancias de las capas límite que rodean las hojas individuales y el dosel completo. La conductancia de las capas límite combinadas de la hoja y el dosel puede ser lo suficientemente baja como para promover el equilibrio local del vapor de agua transpirado cerca de la hoja, dentro de la capa límite, desacoplando la presión de vapor en la superficie de la hoja de la del aire.

Es decir, la presión de vapor disminuirá desde la superficie de la hoja, a través de las capas límite que rodean cada hoja y todo el dosel, hacia la masa de aire global sobre el dosel.

Por lo tanto, la superficie de la hoja debe usarse como punto de referencia para determinar el gradiente de presión de vapor que impulsa la transpiración desde el interior de la hoja a través de los poros estomáticos.  Cualquier medición de la presión de vapor excepto que en la superficie de la hoja sobreestima el gradiente de vapor a través de los poros de los estomas y, en consecuencia, tanto la magnitud de la transpiración como el grado en que los estomas la controlan.

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El problema de aumentar la transpiración de las hojas a las plantas enteras a copas completas es, por lo tanto, esencialmente uno:

• Seleccionar puntos de referencia apropiados, con respecto a la superficie de la hoja que transpira, para medir la fuerza impulsora de la transpiración.  

Esto se ilustra con la práctica relativamente común de estimar la transpiración como el producto de la conductancia estomática medida con un porómetro y la diferencia de presión de vapor de aire entre la hoja y el volumen. A menudo no se reconoce plenamente que las estimaciones resultantes de la transpiración dependerán en gran medida de la ubicación del punto de referencia externo en el que se determina la presión de vapor ambiental. En una cámara de porómetro, las propiedades del aire a granel se aproximan a las de la superficie de la hoja porque la capa límite se rompe con ventiladores, lo que permite calcular la conductancia estomática a partir de la tasa de transpiración y el gradiente de presión de vapor entre el interior de la hoja y el valor a granel dentro de la cámara.

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