ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS DEL FITOPLANCTON ANTE LA VARIABILIDAD AMBIENTAL

ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS DEL FITOPLANCTON ANTE LA VARIABILIDAD AMBIENTAL

INTRODUCCIÓN

Una definición bastante abstracta para el fitoplancton la describe como el conjunto de organismos fotoautótrofos que viven a la deriva en la columna de agua. Sin embargo, dicha generalidad subestima su participación en la ecología marina, por lo que es necesario adicionar su capacidad fotosintética y su papel principal como productor de carbono orgánico en la porción pelágica del océano (Reynolds, 2006). Además, interviene en la regulación de los ciclos biogeoquímicos que regulan aspectos tan relevantes como la variabilidad climática en la tierra (Barsanti & Gualtieri, 2014).

La oceanografía biológica es concebida como el estudio de los organismos vivientes inmersos en al ambiente marino (Lalli & Parsons, 1997). El desarrollo de esta vertiente científica ha permitido reconocer la variabilidad de comunidades microscopicas como las fitoplanctónicas y así mismo revelar su importancia ecológica en el medio marino. Con las primeras expediciones oceanográficas en el siglo pasado, se desarrollaron las primeras metodologías para alcanzar fracciones representativas de estas comunidades (Lalli & Parsons, 1997). Algunos de estos primeros intentos se conservan hasta hoy. Tal es el caso de la recolección de muestras con botellas oceanográficas con las que se logra cuantificar el fitoplancton en profundidades específicas de la columna de agua. También el uso de redes con diámetros de poro fino, con las que se obtienen muestras concentradas de la comunidad en perfiles verticales tan profundos como sea requerido (Sournia, 1978). La integración de estas técnicas de muestreo junto con el desarrollo conspicuo de los métodos de observación e incluso las técnicas de detección remota, han permitido desentrañar la distribución biogeográfica del fitoplancton, el reconocimiento de las fracciones más pequeñas (e.g. picoplancton) y su variación respecto a la dinámica ambiental del planeta (Robinson, 1985; Vaulot, 2001).

El presente ensayo pretende describir las estrategias que han desarrollado los organismos fitoplanctónicos, como adaptaciones necesarias ante dicha variabilidad ambiental. Para ello es necesario abordar previamente diferentes aspectos de la comunidad como su evolución, su diversidad, sus procesos fisiológicos y su distribución. Al final se discutirán las estrategias adaptativas evidenciadas en cada uno de los aspectos descritos y que han llevado al fitoplancton a resistir eventos tan severos como glaciaciones, lluvias de meteoritos y erupciones volcánicas masivas (Falkowski & Knoll, 2011).

EVOLUCIÓN DEL FITOPLANCTON

Según los registros históricos obtenidos mediante el fraccionamiento isotópico de carbono grafitico de rocas antiguas, la vida inició su recorrido desde hace aproximadamente 3 billones de años (Falkowski & Knoll, 2011). En ese entonces, la atmósfera era principalmente reductora y contenía una fracción muy pequeña de oxígeno, por lo que las primeras formas de autotrofía se realizaron usando fuentes de energía química (quimioautotrofia) o incluso energía lumínica en ambientes anóxicos (fotoautotrofia anoxica) (Madigan et al., 2009). Posteriormente, aprox. 2,4 billones de años, se desarrolló uno de los eventos transformadores más trascendentales en la historia de la vida: la fotosíntesis oxigénica (Falkowski & Knoll, 2011). Este nuevo tipo de metabolismo fue el primer paso evolutivo en la historia del fitoplancton y fue mediado por la asociación de una cianobacteria de vida libre dentro de una célula hospedera también procariota, como fue descrito en la teoría endosimbiotica de Margulis (1981). Esta cianobacteria es el ancestro de los cloroplastos que se observan en las células eucariotas vegetales, en donde se lleva a cabo la fotosíntesis. Además, el incremento de la actividad fotosintética transformó la atmósfera, convirtiéndola de reductora a oxidante, lo que significó el inicio para la diversificación más fuerte de la vida en el planeta (Reynolds, 2006; Falkowski & Knoll, 2011).

El subsecuente desarrollo del fitoplancton pudo abrirse paso gracias a endosimbiosis sucesivas. La endosimbiosis primaria, descrita anteriormente, permitió el desarrollo de antenas recolectoras de luz simples, en donde se pudieron utilizar las tres principales familias de pigmentos (clorofilas a y b, carotenoides y ficobilinas) y se dio origen a 3 grupos principales de algas (verdes, rojas y glaucofitas) (Cavalier-Smith, 2000). Posteriormente, se presentó una endosimbiosis secundaria en la que un eucariota no fotosintético entro en asociación con un alga roja, lo que le permitió usar otros pigmentos accesorios como la Chl-c y además dio origen al mayor grupo de microalgas (heterocontofitas, haptofitas, criptofitas y dinoflagelados) (Falkowski & Knoll, 2011). Luego, algunos dinoflagelados adquirieron nuevas formas pigmentarias mediante asociaciones simbióticas terciarias con criptófitas, clorófitas y haptófitas (Yoon et al., 2002). La naturaleza y uso de los pigmentos será descrito más adelante.

DIVERSIDAD Y TAXONOMÍA DEL FITOPLANCTON

Las técnicas moleculares y morfológicas han permitido el reconocimiento de una gran variedad de organismos pertenecientes al fitoplancton, alcanzando entre 4000 y 5000 especies descritas (Sournia et al., 1991). Esto teniendo en cuenta que las microalgas más pequeñas no habían empezado a reconocerse hasta hace tres décadas, por lo que el número puede alcanzar valores muy superiores (Vaulot, 2001). Aparte de los criterios de clasificación taxonómica tradicionales, el fitoplancton se puede diferenciar según su rango de tamaño: picofitoplancton (0,2 a 2 micrómetros), nanofitoplancton (2 a 20 micrómetros) y microfitoplancton (20 a 200 micrómetros). Aunque el hábito trófico referido para esta comunidad es principalmente la fotoautotrofía, también se han descrito especies de dinoflagelados, crisófitas y haptófitas con hábitos mixotróficos; es decir, que poseen capacidades fototróficas pero que recurren a la heterotrofía cuando encuentran bajas concentraciones de nutrientes en el ambiente (Smalley et al., 2003). Todos estos factores destacan la impresionante diversidad del fitoplancton marino. Taxonómicamente, esa diversidad se ve claramente reflejada dentro de los eucariotas. Sin embargo, los representantes fotoautótrofos procariotas están bien representados por varios grupos de cianobacterias (phylum Cyanophyta) (Sellner, 1997; Whitton & Potts, 2007).

Los niveles de clasificación taxonómica más altos para todos los eucariotas han sido tratados recientemente en base a análisis moleculares y ultraestructurales (Cavalier-Smith, 2004; Adl et al., 2012). Aun cuando no existe un consenso claro, la mejor aproximación indica que los eucariotas se dividen en 8 grupos mayores y en cada uno de ellos existen representantes del fitoplancton. Chromalveolata (Adl et al., 2012) o también llamado reino Chromista (Cavalier-Smith, 2004) incluye la mayoría de microalgas marinas distribuidos en los grupos Stramenopiles o heteroconta y Alveolata. Entre los Stramenopiles o también llamado phylum Bacillariophyta, se incluye una gran diversidad de eucariotas con variados hábitos alimenticios (fotótrofos, mixótrofos y heterótrofos). Aquí se agrupan las diatomeas (Bacillariophyceae), algas doradas (Chrysophyceae y Synurophyceae), silicoflgelados (Dyctyochophyceae y Pelagophyceae), Eustigmatales (Eustigmatophyceae), algas pardas (Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales y Schizocladiophyceae), rafidoficeas (Raphidophyceae) y xantofitas (Xanthophyceae). Entre los alveolata, el grupo más representativo del fitoplancton son los dinoflagelados (phylum Miozoa) con sus clases Dinophyceae y Noctilucophyceae.

Las diatomeas son uno de los grupos más estudiados del fitoplancton. Hasta el comienzo de la década de los 90’s se habían descrito entre 1.365 y 1.783 especies de diatomeas marinas, distribuidas entre las denominadas centrales (con simetría radial) y pennadas (con simetría bilateral) (Sournia et al., 1991). Los dinoflagelados son el segundo grupo en importancia dentro del fitoplancton marino, debido a que incluyen más de 1.500 especies distribuidas en 117 géneros (Gómez, 2005). Solo estos dos grupos permiten visualizar la diversidad del fitoplancton marino, por lo que su éxito adaptativo ante la variabilidad ambiental tiene pocos símiles dentro de los seres vivos.

PROCESOS FISOLÓGICOS DEL FITOPLANCTON

La fotosíntesis es el proceso en donde se utiliza la energía solar para transformar carbono y nutrientes inorgánicos en moléculas orgánicas (Falkowski & Raven, 1997). Este proceso se realiza en los cloroplastos, con una actividad diferente en los tilacoides y el estroma. En los tilacoides se lleva a cabo la fase luminosa de la fotosíntesis, utilizando los llamados fotosistemas I y II. Estos complejos de proteínas hacen uso de asociaciones en forma de antena (redes de pigmentos fotosintéticos) para recoger la energía lumínica contenida en fotones, acumularla en los centros de reacción y transmitirla hacia el estroma con las moléculas transportadoras (ATP y NADPH), que posteriormente se utilizarán durante la fase oscura. En este segundo paso, se desencadena el ciclo metabólico de Calvin-Benson usando las moléculas transportadoras y la enzima RuBisCo para reducir el dióxido de carbono (CO2) y así llegar a generar carbohidratos. Además, en esta fase se oxida el ATP y el NADPH a ADP y NADP+, los cuales se requerirán de nuevo en la fase luminosa (Falkowski & Raven, 1997).

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