INFORME AMBIENTAL

PLANTAS DE METABOLISMO

FOTOSINTÉTICO C-3, C-4 Y CAM

Salvador Cordero Rodríguez

El problema principal del intercambio gaseoso en las plantas consiste en oscilar entre morir de sed o de hambre. O. STOCKER

Introducción

La fotosíntesis se divide en dos etapas: Fase lumínica o electroquímica y fase oscura o química, desarrollándose ambas con la planta iluminada.

Durante la fase electroquímica, la energía lumí-nica asociada a los fotones, cuya longitud de onda se encuentra comprendida dentro del espectro de la luz visible (longitud de onda ë = 400-700 nm), es captada por los pigmentos fotosintéticos y transformada en ener¬gía electrónica y ésta, finalmente, en poder reductor en forma de NADPH+H+ y energía química de enlace en forma de ATP. Como producto secundario se produce O2 cuando el agua, sufriendo el denominado proceso de fotólisis, es la fuente última de los equivalentes de reducción transferidos al NADP+.

Durante la fase química, el poder reductor en forma de NADPH +H+ y la energía química de enlace en forma de ATP, generados durante la fase electroquí-mica, son utilizados para proceder a la asimilación re-ductora de los elementos biógenos C, N, S y P, que son captados por la planta, bajo la forma de compuestos con un alto grado de oxidación: CO2 atmosférico captado por los estomas de las hojas y sales minerales NO3, SO4 y PO4 absorbidas en disolución acuosa por las raíces y transportadas (savia bruta) hasta las hojas a través de los elementos conductores del xilema. Los elementos biógenos quedan incorporados a la nueva materia orgá¬nica, hidratos de carbono, aminoácidos...

Por término medio y de forma aproximada la energía lumínica disponible es de 174 W m-2, las cifras de producción primaria en diferentes ecosiste¬mas se escalonan entre amplios límites, con una media de 0,35 g de C•cm-2•día-1 que son equivalentes a 240 mW•m-2 La eficiencia total de la fotosíntesis es, pues, de 0,240/174 = 1,3 por mil, eficiencia asombrosa¬mente baja, si se compara con la forma en que los organismos vivos, bajo la presión de la selecciónnatural, han resuelto otros problemas. Todo parece indicar que el principio rector en la evolución de la fotosíntesis y de los ecosistemas en su conjunto no ha sido maximizar el aprovechamiento de la energía disponible y sí utilizar la energía necesaria para el mantenimiento del máximo grado de organización, que en cada planta y en la totalidad de cada ecosis¬tema permiten los factores limitantes, y entre ellos, como veremos aquí, el agua.

La fijación fotosintética del CO2 sucede en las plantas superiores en el estroma de los cloroplastos y se produce, generalmente, mediante el ciclo reductivo de las pentosas-fosfato, aunque algunas plantas han desa-rrollado rutas metabólicas auxiliares, que les permiten crecer eficazmente en zonas tropicales (plantas C4) o desérticas (plantas CAM).

Plantas de metabolismo

fotosintético C-3

El ciclo de Calvin-Benson o ciclo de las pento-sas-fosfato es el conjunto de reacciones que propician la fijación y asimilación reductiva del CO2 hasta formar compuestos orgánicos (CH2O)n. Las plantas en las que sucede se denominan C-3 porque el primer compuesto orgánico que incorpora el CO2 atmosférico, el fosfogli-cerato, tiene tres átomos de carbono.

En este ciclo se distinguen tres etapas:

1) Carboxilación de seis unidades de ribulosa 1,5 difosfato (5C), con seis unidades de CO2, para ori¬ginar doce moléculas de 3 fosfoglicerato (3C). Esta reacción está catalizada por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa.

2) Reducción de las 12 unidades de 3 fosfoglice-rato a doce unidades de gliceraldehído 3-fosfato a tra-vés de dos reacciones catalizadas por la 3-fosfoglicera-toquinasa y por la gliceraldehído-3-fosfato deshidroge

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nasa, con el consumo de seis unidades de ATP y otras tantas de NADPH+H+.

3) Regeneración de las seis unidades de ribulosa 1-5 difosfato, a expensas de diez de las doce unidades de gliceraldehído 3 fosfato, en una serie de reacciones en las que intervienen azúcares-fosfato de tres a siete átomos de carbono, generados a partir de los restos de gliceraldehído 3 fosfato y que implican la intervención del enzima ribulosa 5-fosfoquinasa que teniendo como sustrato seis unidades de ribulosa 5-P procede a su fosforilación con consumo de seis unidades de ATP.-52,6 kilocalorías por mol y que en la hidrólisis del ATP es de -7,6 kilocalorías por mol, la cantidad de energía consumida en cada vuelta de ciclo será de 768 kilocalorías. Puesto que la energía química al-macenada en un mol de triosa-fosfato es de +3 50,4 kilocalorías, se deduce que la energía disipada en cada vuelta del ciclo es sólo de 67,2 kilocalorías, Ello representa un rendimiento aproximado del 91%. Sin embargo, cuando una hoja o cloroplastos aisla¬dos se iluminan, la tasa de fijación de CO2 es mucho más baja. Veamos la causa.

Las dos unidades de gliceraldehído 3 fosfato restantes, para evitar un peligroso incremento de la presión osmótica pueden ser almacenadas, en el estro-ma del cloroplasto, en forma de almidón (n-glucosa) o ser exportadas en forma de sacarosa (O-β-D fructofura-nosil (2-1) α-D glucopiranósido-savia elaborada) que a través de los haces conductores del floema será transfe-rida al resto de la planta.

El balance del ciclo hasta hexosa fosfato nos da la reacción global:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+

glucosa-6P + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

Por cada seis moléculas de CO2 asimiladas en cada vuelta del ciclo se consumen 18 de ATP y 12 de NADPH+H+, con una formación neta de dos unida¬des de triosa-fosfato. Teniendo en cuenta que el cam¬bio de energía libre en la oxidación del NADPH es de

La ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa es el primer enzima que interviene en el ciclo de Cal-vin-Benson. Está considerada como la proteína más abundante de la Tierra, pues representa el 50 % de la proteína soluble que se encuentra en las hojas verdes.

Es una enzima bifuncional, que puede catalizar la combinación de la ribulosa bifosfato, tanto con el CO2 (actividad carboxilasa) como con el oxígeno (acti-vidad oxigenasa) y ello en función de las concentracio-nes relativas de ambos gases .

La oxigenación de la ribulosa 1-5 difosfato da origen a la fotorrespiración, un ciclo metabólico que se produce al mismo tiempo que la fotosíntesis y por tanto, en presencia de luz. Implica un desprendimiento de dióxi¬do de carbono y un consumo de oxígeno por la actividad oxidativa de la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigena¬sa y de una oxidasa flavínica presente en los peroxisomas..

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La oxigenación de la ribulosa 1-5 difosfato por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa se opo¬ne al ciclo de las pentosas-fosfato y origina la forma¬ción de dos moléculas: una de fosfoglicerato (3C) que se incorpora al ciclo de las pentosas-fosfato y una de fosfoglicolato (2C) que queda fuera del ciclo. Muchas algas producen, como consecuencia de ello, grandes cantidades de ácido fosfoglicólico que, tras su desfos-forilización, expulsan al exterior, lujo que no pueden permitirse las plantas terrestres, por las razones que a continuación comentaremos.

En las plantas C-3, con el objeto de minimizar la pérdida de eficiencia en la fijación del CO2 y la amena-za de colapso del ciclo de Calvin, el ácido glicólico sufre una serie de transformaciones que implican a tres compartimentos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.

Por cada unidad de CO2 que a partir del ácido glicolico la planta logra retener en forma de aminoáci-dos (glicina y serina) y triosas-P se habrán consumido ahora no tres, sino cuatro ATP y no dos sino cinco equivalentes de reducción NADPH+ H+. Y ello además del costo que supone la pérdida no evitada en forma de CO2 de parte del carbono previamente reducido y fijado en la unidad de ribulosa 1-5 difosfato, objeto de la oxigenación promovida por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxigenasa .

La fotorrespiración es un proceso de malversa-ción cuyo resultado es la oxidación de 1/6 a un 1/2 de la ribulosa-1 ,5 difosfato, pilar en la asimilación reduc¬tora del CO2. Ello provoca una pérdida de energía quí¬mica de enlace (ATP) y de equivalentes de reducción (NADPH+H+) y una disminución de eficacia fotosinté-tica de un 30-50 %. El ritmo fotorrespiratorio de las plantas C-3 es tal que supone la cesión a la atmósfera de un volumen de CO2 que es 5 veces superior al liberado en oscuridad a resultas de la respiración mitocondrial.

Para compensar esta pérdida de eficiencia, en la fijación de CO2, la planta se ve obligada a mantener sus estomas abiertos un tiempo extra, perdiendo importan-tes volúmenes de H2Ov por evapotranspiración estomá-tica. Por ello las plantas C-3 sólo pueden ocupar hábi-tats cuyo suelo y clima les garantice la disponibilidad de recursos hídricos. Hay que tener en cuenta que en el caso, por ejemplo, del arroz, acompañando a la genera-ción de 1gr. de materia seca, se pierden o ceden por evapotranspiración estomática hasta 680 g. de H20v

La idea más aceptada hoy día para explicar la razón de la pérdida de eficiencia que en la fijación del CO2 presenta la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa-oxi-genasa, al promover la oxigenación de la ribulosa 1-5 difosfato, es que en la atmósfera primitiva, imperante cuando aparecieron los primeros organismos fotosinté-ticos, no había apenas oxígeno y en consecuencia la fotosíntesis

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