Citoesqueleto. Microfilamentos

Citoesqueleto

Consiste en una red de filamentos de proteínas que se extiende por todo el citoplasma de las células eucariotas, que a su vez forman una estructura dinámica que se reorganiza continuamente, y determina la forma celular, la organización general del citoplasma y el movimiento celular.

        El citoesqueleto está constituido por tres tipos principales de filamentos de proteína: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

Microfilamentos

1. Definición: son fibras finas de 7 a 9 nm de espesor, que a menudo presentan forma de haces comprimidos. Cada microfilamento mide de 2 a 3 µm de largo, pero los haces alcanzan de 10 a 20 µm. estos microfilamentos abundan debajo de la membrana plasmática, donde forman una red que proporciona un soporte mecánico, determina la forma celular y permite el movimiento de la superficie celular, lo que permite a las células migrar, engullir partículas y dividirse.

1. Composición química y organización molecular: Los microfilamentos están estructuralmente polarizados y presentan un extremo + y otro -. El principal constituyente de los microfilamentos es una proteína llamada actina; las moléculas individuales de actina son proteínas globulares de 375 aminoácidos. Cada monómero (actina G) tiene sitios de unión que median la interacción cabeza con cola con otros dos monómeros de actina, de tal manera que los monómeros de actina polimerizan para formar filamentos de actina, un proceso que es reversible y está regulado en el interior celular por las proteínas de unión a la actina.
2. Proteínas asociadas con los microfilamentos y sus funciones: gran número de proteínas se asocian con los microfilamentos, modifican sus propiedades y les permiten asegurar funciones diversas y, en ciertas ocasiones opuestas.

1.2.1 Proteínas de reunión: asocian a los microfilamentos entre sí y forman geles tridimensionales (filamina), o bien haces de cables más o menos comprimidos (a actina, fimbrina, villina).

1.2.2Proteínas de estabilización y fragmentación: las primeras protegen y consolidan a los microfilamentos entre sí, formando una mancha en torno a ellos (tropomiosina); las segundas los fragmentan en pedazos cortos y se intercalan sobre sus costados (gelosina).

1.2.3Proteínas de terminación: estas se fijan a los extremos de los microfilamentos y les impiden polimerizarse o despolimerizarse (vinculina).

1.2.4Proteínas del tipo de la miosina: tienen la propiedad de asociarse con la actina para formar sistemas contráctiles por el desplazamiento de dos tipos de filamentos unos sobre otros. La minimiosina es un tipo particular que se asocia con las membranas celulares y permite su desplazamiento sobre los rieles de actina.

Todas estas proteínas que controlan la asociación, elongación y deslizamiento de los microfilamentos dependen a su vez de factores como el pH o los iones Ca++, de modo que la coordinación donde participa la actina es sumamente compleja.

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1. Organización de los microfilamentos de actina (microfilamentos): los filamentos individuales de actina se ensamblan en dos tipos generales de estructuras, denominadas haces de actina y redes de actina, que desempeñan papales distintos en la célula. En los haces, lo filamentos de actina se unen por puentes cruzados y se disponen en estructuras paralelas estrechamente agrupadas. En las redes, los filamentos de actina se unen por puentes cruzados con una disposición ortogonal más holgada, y forman mallas tridimensionales con las propiedades de los geles semisólidos. Existen dos tipos de haces de actina distintos tanto estructural como funcionalmente; el primer tipo contiene filamentos de actina estrechamente agrupados, alineados en paralelo, sostiene a las proyecciones de la membrana tales como las microvellosidades. El segundo tipo se compone de filamentos que están más espaciados y que son capaces de contraerse, tales como los haces de actina del anillo contráctil que divide a las células en dos tras la mitosis.
2. Protuberancias de la superficie celular: la superficie de la mayoría de las células tiene diversas extensiones que intervienen en el movimiento celular, fagocitosis y absorción de nutrientes. La mayoría de estas extensiones celulares superficiales se basan en filamentos de actina. Algunos ejemplos son: microvellosidades, pseudópodos, lameliopodos y filopodios.
3. Actina, miosina y movimiento celular:

1.5.1Contracción muscular: los filamentos de actina, generalmente asociados con miosina, son los responsables de muchos tipos de movimientos celulares. La miosina es el prototipo de motor molecular; una proteína que convierte energía química en forma de ATP en energía mecánica, generando de esta manera fuerza y movimiento. La contracción muscular se produce por el deslizamiento de los filamentos de actina y miosina entre sí. La hidrólisis de ATP dirige ciclos repetidos de interacciones entre la miosina y la actina, durante los cuales, los cambios conformacionales provocan el movimiento de las cabezas de miosina a lo largo de los filamentos de actina.

1.5.2 Asociaciones de actina y miosina II en células no musculares: son las responsables de diversos movimientos en las células no musculares, incluyendo la citocinesis.

1.5.3 Miosinas no musculares: no actúan en la contracción, sirven para el transporte de vesículas de membrana y orgánulos a lo largo de los microfilamentos.

1.5.4 Formación de extensiones y movimiento celular: el movimiento de las células sobre una superficie representa una forma básica de locomoción, empleada por varios tipos de células. La formación de extensiones celulares está mediada por el crecimiento de múltiples ramas de filamentos de actina en el frente de avance de la célula. El movimiento celular es un proceso complejo en el que se forman adhesiones en los extremos de las nuevas extensiones celulares, el cuerpo celular es arrastrado hacia delante mediante la acción de la miosina II sobre las fibras de estrés, y el extremo de arrastre se retrae hacia el cuerpo celular.

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