Ameloblastos

Etapa Morfogénica

Las células del epitelio interno del órgano esmalte interactuan con las células ectomesenquimaticas de la papila determinando la forma de la CAD y de la corona. Los preameloblastos con células cilíndricas bajas con grandes núcleos ovalados, ubicados en la región central que ocupan, casi por completo, el cuerpo celular. El Complejo de Golgi y los centriolos están localizados en el extremo basal de la célula (sector adyacente al estrato intermedio), mientras que las mitocondrias se hallan distribuidas uniformemente por todo el citoplasma. En el extremo apical existen cisternas desarrollados de unión intercelulares. En un corte histológico del germen dentario, en estadio de campana aposicional, se localizan cerca del asa cervical. El epitelio interno del órgano del esmalte esta separado del tejido conectivo de la papila dentaría por una delgada lamina basa, la lamina basal ameloblástica (LBA), que contiene laminina, colágeno tipo IV, ectanina, heparán sulfato y fibronectina. La capa pulpar adyacente presenta una zona acelular, clara y angosta que desde el punto de vista histoquímico es metacromática y alcianófila. Los preameloblastos muestran abundantes prolongaciones citoplasmáticas, que se extienden desde la superficie apical (limite con la papila dental) hasta la matriz intercelular en la que penetran. Estas prolongaciones entran en contacto con las células ectomesenquimáticas de la papila, Posiblemente podrían desempeñar un papel importante en las interacciones epitelio-ectomesénquima. En este periodo intervienen distintos factores tales como el TGF-b , FGF y EGF que inciden sobre la diferenciación general de las células que forman el estadio de casquete del germen dentario. En los preameloblastos (epitelio dental interno) los receptores Nocth y EGF están disminuidos en relación con las células del epitelio dental externo del órgano del esmalte. En los preameloblastos de esta etapa morfogenética se inicia la expresión y la secreción de tuftelina, de sialofosfoproteina dentanaria (DSP) y de ATPasa dependiente del calcio.

Etapa de Organización (Ameloblasto Joven)

En esta etapa que coincide con el periodo de campana, las células del epitelio interno del esmalte, que siguen expresando niveles bajos de receptores Nocth y EGF inducen, mediante la elaboración de TGF-b , a las células mesenquimáticas del tejido conectivo adyacente a diferenciarse en odontoblastos. En este periodo los ameloblastos cambian de aspecto: las células se alargan, cambian de polaridad, las organelas y el núcleo se dirigen hacia basal (estrato intermedio). El citoplasma muestra un cierto grado de desarrollo de RER (basofilia cada vez más intensa), y del Complejo de Golgi, las mitocondrias se agrupan en la región basal, y se observan numerosos microfilamentos y microtubulos. Los ameloblastos se hallan alineados estrechadamente uno respecto del otro, a través de especializaciones de contacto o complejos de unión que se localizan a nivel de los extremos básales y apicales de las células. Se ha establecido que existen diferencias funcionales entre ellas. Las uniones mas apicales son del tipo macular (puntual) u permeables al paso de algunas sustancias hacia los espacios intercelulares. Las uniones básales pertenecen a la variedad zonular (rodean a toda la célula) y son impermeables al paso de algunas sustancias hacia los espacios intercelulares. Las uniones mas básales pertenecen a la variedad zonular (rodean a toda la célula) y son impermeables al paso de sustancias. Los Tonofilamentos que se proyectan desde las uniones de la membrana hacia el citoplasma de los ameloblastos, forman las barras terminales apicales y básales. Existen desmosomas bien desarrollados que se ven, tanto en la región apical, como en la basal. A zona clara y acelular entre el epitelio interno y la papila dentaría desaparece quizás por el alargamiento de las células epiteliales que se ponen en contacto con las células de la papila, las cuales han comenzado su diferenciación en odontoblastos. Hacia el final del periodo de organización comienza la secreción de dentina por parte de los odontoblastos. Cuando esto ocurre se desarrolla una inversión de la corriente nutricia, al quedar separados los ameloblastos de la papila dentaría, su fuente primitiva de nutrición. Ahora su nutrición procede de los capitales del saco dentario que rodean al órgano del esmalte y que penetran con el epitelio externo por invaginación hacia el estrato intermedio. El cambio de polaridad que el ameloblasto joven sufre en esta, esta relacionado con una reprogramación de los mecanismos celulares que controlan el trafico vesicular, dado que a partir de esta fase, se va a desarrollar una intensa síntesis de secreción de proteínas del esmalte. En los ameloblastos jóvenes que todavía conservan la capacidad de dividirse puede ya detectarse la presencia de amelogenina.

Etapa Formativa o de Secreción

El ameloblasto secretor es una célula diferenciada, muy especializada que ha perdido la capacidad de dividirse por mitosis. La población de preameloblastos constituye por ello una fuente constante de provisión de ameloblastos. Los ameloblastos secretores son células cilíndricas y delgadas de unos 60 m m de altura. Entre sus caras laterales existen sistemas de unión semejantes a los descritos en la etapa anterior, observándose pequeños espacios interameloblasticos hacia los que las células proyectan pequeñas microvellosidades. Al MO el citoplasma es fuertemente basofilo, debido a un ergastoplasma bien desarrollado (típico de células excretoras), y el núcleo es grande con cromatina laxa y un nucleolo evidente. El núcleo del ameloblasto se encuentra ahora en el polo basal, o sea en el polo opuesto a la futura CAD. Al ser una célula secretora, desde el punto de vista ultraestructural presenta las siguiente características: abundantes mitocondrias (polo secretor); Complejo de Golgi constituido por varios dictiosomas en la misma zona; RER distribuido por toda la célula y más desarrollado en el polo apical; microfilamentos de tubulina, a -actinina, vinculina y prequeratinas que se disponen a lo largo de la célula constituyendo el citoesqueleto y cuya integridad resulta necesaria para la diferenciación total y la secreción de los ameloblastos. En el citoplasma de los ameloblastos secretores se han descrito vesículas denominadas cuerpos ameloblasticos o cuerpos adamantinos que son formaciones de tipo granular, consideradas como precursores intracelulares de la matriz orgánica del esmalte. Se localizan cerca del Complejo de Golgi en el cual tienen su origen. Poseen morfología ovoidea y contienen un material granular muy fino, rodeado por membrana. El contenido de los cuerpos ameloblasticos no se conoce con exactitud. Por una parte, se supone que su naturaleza es proteica y que contiene

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