Seleccion De Grupos

El surgimiento, caída y resurrección de la selección de grupos

Mark E. Borello

Programa de Historia de la ciencia y la tecnología, Departamento de ecología, evolución y comportamiento, Universidad de Minnesota, 100 Edificio de ecología, 1987 Upper Buford Circle, St Paul, MN55108, Estados Unidos

La andanza cambiante de la teoría de la selección de grupos ilustra muy bien la importancia del estudio de la historia de la ciencia. Fue Charles Darwin quien usó algo parecido a la selección de grupos para explicar cómo la selección natural podía dar inicio a comportamientos altruistas e instinto moral. Estos instintos pueden ser acomodados por su teoría de la evolución, el argumentó, si ellos hubiesen evolucionado “por el bien de la comunidad”. Para eso del 1960, la selección de grupos tuvo un nuevo y vocal defensor en V.C. Wynne-Edwards. Pero esto le dio a los críticos de la teoría que la selección podría actuar en grupos, antes que a niveles individuales o de genes, un objetivo definible, y desde la mitad de los 60s a los 80s la selección de grupos fue considerada el ejemplo arquetípico del pensamiento evolucionista defectuoso. Sin embargo, a finales del siglo 20 las ideas de la selección de grupos re-emergió como un componente importante de una multinivel teoría de la evolución.

Introducción

Es cierto que ha habido algunas recientes llamada renacimiento del seleccionismo de grupos, pero yo creo que están hablando de una cosa diferente. No está completamente claro lo que ellos están hablando, hay cierta cantidad de confusión (Richard Dawkins, 18/10/2004 – http://www.powells.com/autores/ dawkins.html).

La teoría de la selección de grupos ha sido tan impopular en los últimos 40 años que, hasta hace poco, existía en el limbo científico, en algún lugar entre ser una curiosidad herética y un inútil callejón sin salida. Aunque Charles Darwin usaba algo parecido a la selección de grupos para explicar un par de temas difíciles en la teoría de la evolución, tal como insectos neutros y comportamientos altruistas, la mayoría de las invocaciones de la selección de grupos en la segunda parte del siglo estaban destinadas a servir como ejemplos de cómo no hacer biología. Aunque el trabajo de Darwin se enfocó claramente en la acción de la selección al nivel de un organismo individual, el reconoció la dificultad de explicar actos altruistas y cooperativos exclusivamente en términos de beneficios al individuo. La cobertura de Darwin en este problema llevó a un florecimiento de trabajo a cercanías del siglo XX que explicaba diversos rasgos morfológicos y comportamientos como haber evolucionado por el beneficio de la comunidad o de las especies. Sin embargo, a mediados del siglo XX biólogos habían participado en una importante re-evaluación y el refinamiento de la teoría revolucionaria, la cual Julian Huxley llamó como “La síntesis moderna”. Esta fusión de la teoría evolutiva de Darwin con las genéticas Mendelianas enfocó la biología evolucionaria en la evolución de las poblaciones a través de la acumulación selectiva de leves variaciones genéticas. Cuando la síntesis se desarrolló, los biólogos empezaron a alejarse de explicar la evolución en términos de la adaptación de grupos de especies, centrándose en cambio en la adaptación individual. A pesar de esta tendencia general, había biólogos que continuaron aplicando el mecanismo de la selección natural a niveles por encima de los organismos individuales; quizás el más conocido de estos es Vero Copner Wynne-Edwards (Figura 1). Era la respuesta de su trabajo en la mitad de los 60s que sacó la teoría de la selección de grupos de la literatura profesional por 15 años.

A pesar de esta tendencia general contra la teoría de la selección de grupos, un pequeño grupo de biólogos continuaron investigando el posible significado que podría tener para la evolución. Hoy, existe un consenso en desarrollo que la selección de grupos puede ser un componente importante en la biología evolutiva, y el trabajo de David Sloan Wilson y Michael Wade han llevado a una re-examinación de alguna de las tempranas suposiciones hechas respecto a la efectividad de la selección de grupos en la historia evolutiva.

La selección de grupos siempre ha estado con nosotros

Aunque Darwin enfocó su esfuerzo al nivel del organismo, su teoría de la evolución incluía la posibilidad de que la selección actúa sobre múltiples niveles. Esta exposición ha sido desafiada por el filósofo Michael Ruse, entre otros, pero una lectura de Darwin muestra que algunas formas de la selección de grupos eran, en efecto, una parte de su teoría original. El artículo de Ruse “Charles Darwin y la selección de grupos” fue escrito en medio del debate de sociobiología a principios de los 80s. Ruse argumentaba que, a pesar de las reclamaciones hechas por los detractores de la sociobiología, Darwin no era simpatizante de la idea de la selección de grupos. Ruse llegó a esta estrecha interpretación del trabajo de Darwin a través de la aplicación de las definiciones modernas de selección individual y de grupos que no son aplicables al material escrito en el siglo XIX. La selección individual, según Ruse, se define como:

…Selección que en cierto sentido afecta los intereses reproductivos individuales. Esta pudo ser directamente a través del individuo, o indirectamente de alguna manera: Por ejemplo, la selección por medio del parentesco, donde los intereses individuales son promovidas a través de parientes cercanos [1].

La inclusión de la selección de parentesco aquí es dudosa. Aunque Darwin era ciertamente consiente de la importancia de dejar progenie a la lucha por la existencia, la selección de parentesco en el sentido moderno cuantifica la relación y los beneficios de ayudar a los familiares de una manera que no era posible antes del desarrollo de la genética clásica.

La lectura Restrictiva de Ruse sobre Darwin estaba errada. Esto es evidente desde varios pasajes de En El Origen de las Especies y El Origen del Hombre, y la Selección en Relación al Sexo, que con más precisión presentan la posición de Darwin con respecto a la actuación de la selección a un nivel por encima del individuo. En El Origen, las posturas o exposiciones de Darwin en un nivel alto de selección negocian en su mayoría con los insectos sociales.g Darwin reconoció la dificultad que los insectos neutros, con sus distintas morfologías y sus distintos hábitos, presentan a su teoría y, en típico estilo Darwiniano, el hizo lo mejor que pudo para explicar y difundir este caso potencialmente devastador:

Como los trabajadores se han vuelto estériles es una dificultad… Por eso puede ser demostrado que algunos insectos y otros animales articulados en un estado de naturaleza ocasionalmente se conviertan estériles; y si dichos insectos han sido sociales y útiles a la comunidad que un número que debería haber nacido anualmente capaz para el trabajo, pero incapaz para la procreación. Puedo observar poca dificultad en este siendo afectado por la selección natural [2]

Este pasaje ilustra el compromiso de Darwin al mecanismo de selección a pesar de la falta de una teoría hereditaria sin ambigüedades. Es aparente que el concibió del mecanismo de la selección natural funcionando al nivel de la comunidad (Figura 2). Esto es específicamente claro en el caso de los insectos sociales, pero era también parte de la teoría de Darwin en relación con los organismos comunales, como La carabela portuguesa o el pólipo, así como mayores animales sociables. A través de la amplia aplicación del mecanismo de selección natural (esto es la aplicación del mecanismo a nivel de grupo así como individual) La teoría de Darwin puede abarcar incluso la mayoría de lo auto-destructivo de las “adaptaciones”.

…Tal vez podamos entender cómo es posible que el uso del aguijón debería tan a menudo causar a los insectos su propia muerte: pues si en general el poder del aguijón o picadura sea útil para la comunidad, llenará todo los requerimientos de la selección natural, aunque puede provocar la muerte de algunos miembros [3].

Insectos sociales e instintos sociales

En El Origen del Hombre Darwin continuó usando insectos sociales como modelo de la evolución de instintos sociales, pero también incluyó el comportamiento social de los primates y otros mayores animales sociables. Este cambio de énfasis actuó como un acelerador de los debates generados por la teoría Darwiniana relacionando altruismo y la evolución de la moralidad. En El Origen Darwin llamó la conexión explicita entre las facultades morales del hombre y los instintos sociales de los animales bajos socialmente. La presentación más sencilla de Darwin de la evolución de los instintos sociales viene en el Capítulo III, donde argumenta que la herencia de los instintos sociales era la de mayor importancia al posterior desarrollo de la sociedad humana, y ese desarrollo de esos instintos fue por el bien de la comunidad por encima de la ventaja de lo individual.

Finalmente, los instintos sociales que sin dudas fueron adquiridos por el hombre, como por los animales inferiormente sociables, para el bien de la comunidad, vendrá del primero que le ha dado algunos deseos de ayuda a sus amigos y, también, algunos sentimientos de simpatía [4].

Aquí vemos la explicación de Darwin de la necesidad humana de ofrecer ayuda a otro(s) en términos del beneficio selectivo que este comportamiento confiere a la comunidad, que es la misma manera que la existencia de la casta estéril mantiene la ventaja selectiva de la colmena.

Otro pedazo de El Origen ilustra bien la importancia que Darwin le asignó

...